ВВЕДЕНСЬКИЙ МИКОЛА ЄВГЕНОВИЧ - ВИДАТНИЙ ФІЗІОЛОГ
Сьогодні згадуємо Миколу Євгеновича Введенського – видатного фізіолога, учення Івана Сєченова, творця вчення про єдність природи збудження і гальмування та наркоз, одного із засновників фізіологічної школи в Російській імперії. Микола Євгенович Введенський своїми дослідженнями фізіології нервово-м'язового апарату зробив величезний внесок у загальну скарбницю світової науки. Народився він 16 квітня 1852 в селі Кочкове Вологодської губернії, в сім'ї сільського священика.
Спочатку навчався в Вологодській духовній семінарії, а потім в 1872 р. вступив на фізико-математичний факультет Петербурзького університету. Заарештований восени 1874 р. царським урядом по політичному процесу 193-х, М. Є. Введенський більше трьох років провів у в'язниці. Після ув'язнення він ще тривалий час перебував під наглядом поліції. Лише з 1878 р. учений зміг продовжити свою університетську освіту і вступив на відділення природничих наук фізико-математичного факультету Петербурзького університету, після закінчення якого залишився працювати в лабораторії знаменитого російського фізіолога І. М. Сеченова. У 1883 р.
Будинок у с. Кочкове, де народився, жив і помер М. Є Веденський
Введенський почав читати лекції з фізіології тварин і людини на Вищих жіночих курсах, а в 1884 р., захистивши магістерську дисертацію, приступив до читання лекцій в Петербурзькому університеті. У 1887 р. він захистив дисертацію на ступінь доктора, а коли І. М. Сєченов залишив в 1889 р. Петербурзький університет, Микола Євгенович Введенський як найближчий його учень і видатний співробітник був обраний професором університету.
Він брав діяльну участь у світових конгресах фізіологів і медиків, представляючи російську фізіологічну науку. У 1900 р. він був обраний почесним президентом Паризького конгресу медицини, а потім – представником Росії в Бюро з організації міжнародних з'їздів фізіологів.
Нервово-м'язовим апаратом М. Є. Введенський став займатися відразу після своїх перших юнацьких робіт – про вплив світла на рефлекторну збудливість і про дихання – і вже до кінця життя не залишав цієї галузі дослідження, давши ряд класичних робіт і обґрунтувавши теорію основних питань загальної фізіології. Він почав свої роботи з телефонічного вислуховування нервового процесу. Ще на початку 19-го століття фізіологи помітили, що м'язи під час скорочення видають так званий "м'язовий тон" – звук, який показує, що в основі природного збудження м'язи лежить ритміка окремих поодиноких збуджень. Але ніхто не міг вловити подібної ритміки безпосередньо з нерва. Вперше це зробив М. Є. Введенський. Вислуховуючи в телефон імпульси, які передаються по нерву під час його роботи, він встановив, що нервове збудження є процесом ритмічним. Тепер, коли в фізіологічних лабораторіях є потужні підсилювачі і досконала реєструюча апаратура, цей ритм нервового збудження записують у вигляді електрограм на фотопапері або інших носіях. Електрофізіологічний метод дослідження нервової системи людини і тварин є одним з найбільш тонких і об'єктивних методів сучасної науки, але він спочиває на даних М. Є. Введенського, який зумів з простим телефоном зробити геніальне відкриття ритмічного характеру нервового збудження.
Англійський фізіолог Едріан писав, що Піпер, який на початку 20-го століття зареєстрував за допомогою струнного гальванометра електрограму скорочень м'язів людини та виявив при цьому ритм "50" за секунду, принципово не дав нічого нового порівняно з тим, що встановив М. Є . Введенський ще в 1883 р.
Телефонічні дослідження М. Є. Введенського виявили відразу цілий ряд нових закономірностей роботи нервово-м'язового апарату. Піддаючи в експериментальній обстановці ритмічним подразненням нервовий стовбур, Введенський знайшов, що нерв в своїй роботі з передачі імпульсів, в порівнянні з іншими тканинними елементами нервової системи, практично невтомний. Різноманітними методами дослідження він незаперечно довів відносну невтомлюваність нервів, підтверджену кілька років по тому дослідженнями англійських і американських фізіологів.
Слідом за цим М. Є. Введенський виявив, що нерв, м'яз і нервові закінчення, тобто три основних тканинних елементи нервово-м'язового апарату, володіють різною функціональною рухливістю (лабільністю). Лабільність – міра, введена в фізіологію вперше саме Введенським, є певною величиною, яка вимірюється кількістю хвиль збудження, які може відтворити за секунду та чи інша збудлива тканина без зміни ритму. Нормальне нервове волокно здатне відтворювати до 500 окремих періодів збудження без переходу їх в більш низькі ритми. М'яз же може їх відтворити не більше 200–250 за секунду, але і цей ритм м'яз відтворює чисто лише в перші моменти подразнення, а потім високий ритм переходить в більш низький. Інакше кажучи, високий ритм 200–250 періодів збудження за секунду швидко змінює функціональну рухливість м'яза, знижує його лабільність. Якщо ж м'яз отримує подразнення не безпосередньо, а через нерв, то граничним ритмом, який він може відтворити, виявиться лише 150–100 за секунду. При вищому ритмі м'яз перестає відтворювати ритміку подразнень і починає розслаблюватися. Це означає, що нервові імпульси перш ніж дійти до м'яза повинні пройти через рухові нервові закінчення, лабільність яких ще нижча, ніж у м'яза, і всякий раз, коли по нервових волокнах йдуть надмірно часті збуджуючі імпульси, м'яз замість збудження відповідає гальмуванням.
Лабільність тканини пригнічується не тільки занадто частими, але і занадто сильними подразненнями. Чим менш лабільна та чи інша тканина, тим нижчі ритми виявляються для неї граничними і тим швидше в неї настають – від частих і сильних подразнень – явища гальмування.
У нервово-м'язовому апараті найменш лабільні кінцеві апарати нерва. Саме в них швидше за все позначається пригнічуючий вплив занадто частих і дуже сильних подразнень. Але гальмівна реакція, яка спостерігається при цьому на м'язі, не є виснаженням скорочувальних сил м'яза.
Своїми дослідами з гальмуванням скелетного м'яза частими і сильними подразненнями нерва, описаними в основній роботі М. Є. Введенського "Про співвідношення між подразненням і збудженням при тетанусі", він підійшов по-новому до найважливішої проблеми фізіології – зв'язку між збудженням і гальмуванням як основними процесами нервової системи.
У фізіології гальмування будь-якого органу не є спокоєм: тільки за зовнішніми проявами воно може бути подібним із спокоєм. Гальмування є діяльним заспокоюванням, "організованим спокоєм".
Меморіальна дошка на будинку в Санкт-Петербурзі, де жив М. Є. Введенський
Відкриття самого факту, що нервова система (центри) можуть створювати гальмування в периферичних органах, належить вчителю М. Є. Введенського, засновнику російської фізіології – І. М. Сеченову. Але М. Є. Введенському вперше вдалося встановити, що "діяльне заспокоювання" органа з відповідного до нього нерва може бути результатом самого збуджуючого цей орган подразнення та не вимагає існування спеціального гальмуючого центру, як було прийнято вважати до нього.
На основі довгих років роботи з нервово-м'язовим апаратом М. Є. Введенський представив свою теорію нервового гальмування, широко відому в світовій фізіологічної літературі як "гальмування Введенського". В одному випадку нерв, що підходить до м'яза, збуджує його, в іншому ж – той самий нерв його гальмує, діяльно заспокоює, бо сам він саме в цей час збуджується сильними і частими подразненнями, які сюди надходять. Іншими словами, М. Є. Введенський показав, що протилежні за своїм ефектом процеси нервової системи – збудження і гальмування, пов'язані взаємними переходами один в інший і при інших рівних умовах є функціями від кількості і величини подразнення.
У вченні М. Є. Введенського про гальмування істотну роль грає фактор часу, пережита "історія" нервово-м'язової системи, причому в долі поточних реакцій нервово-м'язового апарату вирішальну роль грає "історія" в мікроінтервалах часу. М. Є. Введенський відкрив, що слідом за кожною поодинокою хвилею збудження тканина (нерв, м'яз) переживає послідовно спочатку "інтервал незбудливості", а потім – "екзальтаційну фазу". Перша, за даними М. Є. Введенського, триває до 0,004 секунди, з можливістю значного скорочення і подовження, а друга фаза – до 0,05 секунди.
Отже, хвиля збудження, що проходить по тканині, залишає за собою слід певної тривалості, протягом якого тканина як би не сприймає подальші подразнення. Якщо другий імпульс приходить занадто швидко слідом за першим і він потрапляє в межі фази "незбудливості", то він залишається без відповіді. Якщо ж другий імпульс приходить слідом за першим через достатній час і потрапляє в межі екзальтаційної фази від першого імпульсу, то відповідь виходить значно більшою, ніж в нормі.
Уже значно пізніше англійські фізіологи підтвердили ці видатні відкриття М. Є. Введенського, хоча і дали їм іншу інтерпретацію. "Інтервалу незбудливості" або інакше рефракторній фазі, що спостерігається на нерві слідом за проходженням нервового імпульсу, фізіологи надають великого значення, бо бачать в ньому окремий випадок гальмування, який може дати "ключ" до розуміння всієї проблеми гальмування.
Багато уваги у своїх дослідженнях питання про гальмування, особливо на початку цього століття, приділили також німецькі фізіологи, зокрема, Ферворн (1) і його співробітники. Але "Загалом треба визнати справедливо, – пише акад. О. О. Ухтомський (1927 г.), – що школа Ферворна з питання про механізм гальмування не дала нічого нового порівняно з тим, що було у Введенського в 1886 році. З легкої руки Кайзера (німецький фізіолог), багато дослідників повторювали досліди Введенського, майже не згадуючи про них, приписували відкриття собі та в кінці кінців не бачили тих корінних недоліків, які змушували самого Введенського йти далі в пошуку нових доріг".
Якщо нервові закінчення різняться від самого нерва ступенем своєї лабільності, вирішив М. Є. Введенський, то, отже, можна експериментально, шляхом локальної дії будь-яких хімічних або фізичних агентів, змінювати ступінь лабільності в певній ділянці нерва і тим наближати його до властивостей нервових закінчень. Що ж відбувається в такій зміненій ділянці нерва? Стаючи все менше лабільною, ця ділянка проводить все менш часті хвилі збудження. При тій же кількісній характеристиці поточних хвиль збудження надзвичайно змінюється самий хід реакції.
Фази парабіозу за Введенським
Хвилі збудження, які надходять у вогнище зі зниженою функціональною рухливістю, все більше сповільнюються в своєму розвитку та проведенні і, нарешті, з різким зниженням лабільності вони приймають стаціонарний характер. У результаті ми маємо локальний осередок стійкого стаціонарного збудження. Подібний стан стаціонарного збудження М. Є. Введенський назвав "Парабіоз", як би передоднем до вмирання (дослівно: пара – близько, біос – життя). Парабіоз – стан оборотний. При відновленні лабільності в осередку стаціонарного збудження нервова тканина знову набуває здатності проводити збудження.
Відкриття стаціонарного збудження є одним з головних наукових внесків М. Є. Введенського в загальну фізіологію. Його книга "Збудження, гальмування і наркоз", в якій він детально виклав своє вчення про парабіоз як стаціонарне збудження, широко відома як у нас, так і за кордоном. За власним визнанням М. Є. Введенського вона була основною його працею і виправданням всього його життя.
Від сповільненої в своєму розвитку і проведенні хвилі нормального збудження М. Є. Введенський прийшов до поняття парабіозу. Він розкрив невідомі до нього закономірності переходу ритмічного збудження в нервовій системі до місцевого (стаціонарного) збудження, взагалі невідомого до нього, і зворотний перехід місцевого збудження в ритмічне, хвилеподібне. Перед фізіологами відкрилося нове велике поле для дослідження функціональних станів нервової системи.
В останні роки свого життя М. Є. Введенський відкрив ще одне, нове явище. Він встановив, що осередок місцевого збудження впливає на стан всього нервового провідника, змінюючи його збудливість аж до ефектора (м'язи). Саме цей вплив має характер стаціонарної хвилі вздовж нервового стовбура, підвищуючи його збудливість в одних місцях і знижуючи в інших.
Це відкриття М. Є. Введенського – явище так званого "пери-електротона" – має величезне значення для розуміння взаємовідносин центрів і периферії в нервовій системі людини і тварин, особливо в питаннях підготовки нервового шляху для проходження імпульсу, про взаємовідносини центрів координації і так званих тонічних іннервацій, коли центри нервової системи своїм безперервним впливом можуть годинами підтримувати тривале напруження м'язів. Вчення про стаціонарні впливі збудження, що йдуть в порядку пери-електротону, – це новий розділ у фізіології нервової системи, відкритий М. Є. Введенським.
У світовій літературі велике значення зараз надається вченню французького фізіолога Луї Лапіка про "хронаксію". Лапік встановив, що для різних збудливих тканин необхідний різний час для виникнення поодинокої хвилі збудження. Але при детальному дослідженні співвідношень між лабільністю і хронаксією виявилося, що хронаксія Лапіка є зворотною величиною від лабільності Введенського. Обидва ці параметри збудливих систем лише з різних сторін підходять до оцінки поточного стану тканини. Сам Лапік на XV міжнародному конгресі фізіологів був вражений діаграмами, на яких криві хронаксії точно дзеркально відображали хід змін лабільності.
Вчення про хронаксію було сформульоване Лапіком на початку XX століття. Введенський же представив своє вчення про лабільність ще в 1892 р. Луї Лапік визнав не тільки зв'язок вчення про хронаксію з лабільністю Введенського, але і одного зі своїх подальших відкриттів про так звану "субординаційну хронаксію" з "пери-електротоном" Введенського.
Своїми класичними дослідженнями М. Є. Введенський зробив величезний внесок до скарбниці світової фізіології. Ім'я його стоїть в одному ряду з іменами І. М. Сеченова та І. П. Павлова – основоположників експериментальної фізіологічної науки.
Академік О. О. Ухтомський, учень М. Є. Введенського писав про свого вчителя: "Скромний, іноді дещо сухуватий і замкнутий в особистому житті, Микола Євгенович зберіг велику душевну теплоту і чуйність. Про це знали всі, хто ближче з ним стикався. Микола Євгенович не мав своєї родини, жив самотньо, але зворушливо любив сім'ї свого батька, брата та сестри. Помер Микола Євгенович в 1922 р. в старій батьківській хаті, куди поїхав доглядати за одиноким паралізованим братом, будучи сам слабким і хворим". Професор Введенський часто приїжджав до рідного села, надавав допомогу землякам. У 1890 р. в селі Кочкове організував бібліотеку для селян. За його сприяння в 1906 р. були відкриті три школи для селянських дітей. В останні роки життя М. Є. Введенський особливо часто жив у себе на батьківщині. Тут він і помер після важкої хвороби 16 вересня 1922 р. Все своє життя М. Є. Введенський провів в лабораторії над з'ясуванням основних закономірностей роботи нервово-м'язової системи, і коли він помер, про нього писали: "Введенський перестав працювати в лабораторії, Введенський – помер". На фасаді будинку встановлено мармурову меморіальну дошку з текстом: "Тут з 1852 по 1872 і в 1922 році жив і помер видатний російський фізіолог професор Микола Євгенович Введенський». Похований в с. Іванищеве Вологодської губернії (Росія).
Пам'ятник на могилі М. Є Веденського
Найголовніші праці М. Є. Введенського: Телефонические исследования над электрическими явлениями в мышечных и нервных аппаратах, Спб., 1884; О соотношениях между раздражением и возбуждением при тетанусе, Спб., 1886 (Полное собр. работ, т. II); О неутомляемости нерва, Спб., 1900; Возбуждение, торможение и наркоз, Спб., 1901 (Полное собр. работ, т. IV); Возбуждение и торможение в рефлекторном аппарате при стрихнинном отравлении, "Работы физиологической лаборатории Петербургского университета", 1906, т. I; Фаза рефракторная и фаза экзальтационная, там же, 1908, т. III; О периэлектротоне, "Изв. Рос. академии наук", 1923.
Одне з перших видань книги "Збудження, гальмування і наркоз"
Про М. Є. Введенского: Гладкий А., Памяти Николая Евгеньевича Введенского, "Русский физиологический журнал", Пг., 1923, т. VI, в. 1-2-3; Перна Н., Памяти Николая Евгеньевича Введенского, там же; Ухтомский А., Николай Евгеньевич Введенский и его дело, там же; Его же, Из истории учения о нервном торможении, "Природа", № 10, 1937; Его же, Завещание М. Є. Введенского. Тезисы. Вторая Павловская лекция, М., 1938; Сборник "Учение о парабиозе", М., 1927 (статьи Ухтомского и др.); Коштоянц X. С, Очерки по истории физиологии в России, М.-Л., 1946.
Підготував проф. Віктор Трокоз
