ЦІКАВА ФІЗІОЛОГІЯ: А ОКО, ЯК В ОРЛА
У ці дні студенти факультетів ветеринарної медицини та тваринництва і водних біоресурсів на кафедрі біохімії і фізіології тварин ім. М. Ф. Гулого вивчають надзвичайно цікавий розділ фізіології – фізіологію аналізаторів. Пропонуємо ознайомитися з матеріалом, опублікованим в журналі «Химия и жизнь» стосовно зору у птахів. Сподіваємося, він буде цікавим не лише нашим студентам.
Нам здається, що тварини бачать світ приблизно так само, як ми. Насправді їх сприйняття сильно відрізняється від людського. Навіть у птахів – теплокровних хребетних тварин, – органи чуття працюють інакше, ніж у людини.
Зір грає важливу роль в житті птахів. Тому, хто вміє літати, необхідно орієнтуватися в польоті, вчасно помічати корм, часто на великій відстані, або хижака (який, можливо, теж вміє літати та стрімко наближається). Тао чим же зір птахів відрізняється від людського?
Для початку зазначимо, що очі у птахів дуже великі. Так, у страуса їх осьова довжина вдвічі більше, ніж у людського ока, – 50 мм. Майже як тенісний м'яч! У рослиноїдних птахів очі становлять 0,2–0,6 % маси тіла, а у хижих, сов та інших птахів, які чатують на здобич здалеку, маса очей може в два-три рази перевищувати масу мозку та досягає 3–4 % від маси тіла, у сов – до 5 %. Для порівняння: у дорослої людини маса очей приблизно 0,02 % від маси тіла чи 1 % від маси голови. А, наприклад, у шпака 15 % маси голови приходиться на очі, у сов – до третини.
Гострота зору у птахів набагато вища, ніж у людини, – в 4–5 разів. У деяких видів, ймовірно, до 8. Грифи, що харчуються падлом, бачать труп копитної тварини за 3–4 км від них. Орли помічають здобич з відстані близько 3 км, великі види соколів – до 1 км. А сокіл-боривітер, що летить на висоті 10–40 м, бачить в траві не тільки мишей, але навіть комах.
Які особливості будови очей забезпечують таку гостроту зору? Один з факторів – розмір: великі очі дозволяють отримати великі зображення на сітківці. Крім цього, в сітківці ока птаха висока щільність фоторецепторів. У людей в зоні максимальної щільності («жовта пляма») – 150000–240000 фоторецепторів на мм2, у горобця хатнього – 400000, у канюка звичайного – до мільйона (!!!). Крім того, добра роздільна здатність зображення визначається співвідношенням кількості нервових гангліїв до рецепторів. (Якщо кілька рецепторів з’єднано з одним ганглієм, цей показник знижується) У птахів таке співвідношення набагато вище, ніж у людей. Наприклад, у трясогузки білої на 120000 фоторецепторів припадає близько 100000 гангліозних клітин.
Як і у ссавців, у птахів в сітківці є ділянка, яка називається центральною ямкою, – поглиблення в середині жовтої плями. Тут через високу щільність рецепторів гострота зору найвища. Але цікаво, що у 54 % видів птахів – хижих, зимородків, колібрі, ластівок і ін. – є ще одна ділянка з найвищою гостротою зору, що служить для поліпшення бічного огляду. Стрижеві важче добувати корм, ніж ластівкам, зокрема й тому, що у нього лише одна ділянка гострого зору: стрижі добре бачать тільки вперед, а тому способи лову комах на льоту у них менш різноманітні.
Очі у більшості птахів розташовані досить далеко одне від одного. Поле зору кожного ока – 150–170 °, але перекривання полів обох очей (поле бінокулярного зору) становить у багатьох птахів лише 20–30 °. Зате птах під час польоту може бачити те, що робиться перед ним, з боків, ззаду і навіть внизу (рис. 1). Наприклад, великі та опуклі очі американських вальдшнепів високо розташовані на вузькій голові й у них поле зору досягає 360 ° в горизонтальній площині і 180 ° – у вертикальній. У вальдшнепа є поле бінокулярного зору не тільки попереду, але і позаду! Дуже корисна якість: вальдшнеп під час приймання корму засовує дзьоб в м'який ґрунт, розшукуючи там дощових черв'яків, комах, їх личинок і іншу підходящий корм, при цьому бачить і те, що діється навколо. Великі очі дрімлюг злегка зміщені назад, їх поле зору теж близько 360 °. Широке поле зору характерне для голубів, качок і багатьох інших птахів.
Рис. 1. Поля зору людини і птахів в горизонтальній площині на рівні очей (а) і в проекції на сферу (б). Примати – чемпіони з бінокулярного зору, але птахи дивляться на світ ширше: багато хто з них здатний дивитися назад і вгору, не повертаючи голови. Чаплі можуть обома очима заглянути собі під дзьоб (б, в). Австралійській рожеовоухій качці цього не дано (заважає сам дзьоб), зате огляд вгору і назад у неї прекрасний. (За: 1, 2)
А ось у чапель і бугаїв поле бінокулярного зору зміщене вниз, під дзьоб: воно вузьке в горизонтальній площині, але протяжне вертикально, до 170 °. Такі птахи, коли тримають дзьоб горизонтально, можуть бачити бінокулярним зором власні лапи. І навіть піднімаючи дзьоб вгору (як роблять бугаї, чекаючи на здобич в очереті та маскуючись за рахунок вертикальних смужок на оперенні), вони здатні дивитися вниз, помічати плаваючу у воді дрібну живність і точними випадами ловити її. Адже бінокулярний зір дозволяє визначати відстань до предметів.
Для багатьох птахів важливіше мати не велике поле зору, а саме гарний бінокулярний зір, двома очима відразу. Це, насамперед, хижі птахи та сови, адже їм необхідно оцінювати відстань до здобичі. Очі у них близько посаджені, і перетин полів зору досить широкий. При цьому вузьке загальне поле зору компенсується рухливістю шиї. З усіх видів птахів бінокулярний зір найкраще розвинений у сов, а голову вони можуть повертати на 270 °.
Для фокусування очей на об'єкті при швидкому русі (власному або об'єкта, або сумарному) потрібна хороша акомодація кришталика, тобто здатність швидко і сильно змінювати його кривизну. Очі птахів забезпечені спеціальним м'язом, який змінює форму кришталика ефективніше, ніж у ссавців. Особливо розвинена ця здатність у птахів, які ловлять здобич під водою, – бакланів, зимородків. У бакланів здатність до акомодації дорівнює 40–50 діоптріям, а у людини – 14–15, хоча деякі види, наприклад кури та голуби, мають лише 8–12 діоптрій. Пірнаючим птахам допомагає ще бачити під водою прозоре третє віко, що закриває очі, – свого роду окуляри для підводного плавання.
Всі, напевно, звертали увагу на яскраве оперення багатьох птахів. Деякі види – чечітки, коноплянки, вільшанки, в цілому не мають такої особливості, вони мають тільки окремі ділянки яскравого оперення. У інших під час шлюбного періоду з'являються яскраві частини тіла, наприклад фрегати-самці надувають червоний горловий мішок, біля глухих кутів дзьоб стає яскраво-оранжевим. Отже, навіть за забарвленням птахів видно, що у них добре розвинений кольоровий зір, на відміну від більшості ссавців, серед яких немає таких ошатних створінь. У ссавців краще за всіх розрізняють кольори примати, але птахи випереджають навіть їх, і людину в тому числі. Це пов'язано з деякими особливостями будови очей.
У сітківці ссавців і птахів є два основних різновиди фоторецепторів – палички та колбочки. Палички забезпечують нічний зір, в очах сов переважають саме вони. Колбочки відповідають за денний зір і розрізнення кольорів. У приматів цих клітин є три типи (вони сприймають червоний, зелений і синій кольори), у інших ссавців – тільки два. У птахів чотири типи колбочок з різними зоровими пігментами – червоний, зелений, синій і фіолетовий / ультрафіолетовий. А чим більше різновидів колбочок, тим більше відтінків розрізняє зоровий аналізатор (рис. 2).
Рис. 2. У сітківці людини є три типи колбочок і три максимуми чутливості, в сітківці птахів – чотири, причому криві їх спектральної чутливості перекриваються значно менше, ніж у людини.
На відміну від ссавців, кожна колбочка птахів містить ще краплю зафарбованої олії. Ці краплі грають роль фільтрів – відрізають частину спектру, яка сприймається конкретною колбочкою, за рахунок цього зменшують перекриття реакцій між колбочками, що містять різні пігменти, і збільшують кількість кольорів, які можуть розрізняти птахи. У колбочках виявлено шість типів олійних крапель; п'ять з них являють собою суміші каротиноїдів, які поглинають хвилі різної довжини й інтенсивності, а в шостому типі пігменти відсутні. Точний склад і забарвлення крапель варіюють від виду до виду: можливо, вони забезпечують тонке налаштування зору, так, щоб його можливості найкраще відповідали життєвому середовищу та харчовій поведінці.
Четвертий тип колбочок дозволяє багатьом птахам розрізняти ультрафіолетовий колір, для людей невидимий. Список видів, для яких ця здатність доведена експериментально, в останні 35 років сильно виріс. Це, наприклад, безкілеві, кулики, чайки, алькові, трогонові, папугоподібні та горобині. Експерименти показали, що ділянки оперення, демонстровані птахами під час залицяння, часто мають ультрафіолетове забарвлення. Для людського ока близько 60 % видів птахів не мають статевого диморфізму, тобто самці та самки зовні не відрізняються, але самі птахи, можливо, так не вважають. Звичайно, не можна показати людям, як птахи бачать один одного, але можна приблизно уявити це по фотографіях, де ультрафіолетові ділянки тоновані умовним кольором (рис. 3).
Рис. 3. Птахи здатні побачити ультрафіолетове забарвлення в оперенні папуги хвилястого і синиці блакитної.
Здатність бачити ультрафіолетовий колір допомагає птахам відшукувати корм. Показано, що плоди та ягоди відображають ультрафіолетові промені, що робить їх більш помітними для багатьох птахів. А боривітри, можливо, бачать стежки полівок: вони позначені сечею і екскрементами, які відображають ультрафіолет і за рахунок цього стають видимими для хижого птаха.
Однак, володіючи найкращим сприйняттям кольору серед наземних хребетних, птахи позбавляються його з настанням сутінків. Щоб розрізняти кольори, птахам потрібно в 5–20 разів більше світла, ніж людям.
Але це ще не все. У птахів є й інші недоступні нам здібності. Так, вони бачать швидкі рухи значно краще за людей. Ми не помічаємо мерехтіння зі швидкістю більше 50 Гц (наприклад, світіння люмінесцентної лампи нам здається безперервним). Тимчасова роздільна здатність зору у птахів значно вища: вони можуть помітити більше 100 змін за секунду, наприклад у мухоловки строкатої – 146 Гц (Jannika E. Boström et al.). Це спрощує дрібним птахам полювання на комах, але, можливо, робить нестерпним життя в неволі: лампи в приміщенні, на думку людини, нормально світять, а для птиці противно блимають. Птахи здатні бачити і дуже повільний рух – наприклад, переміщення сонця та зірок по небу, недоступне нашому неозброєному оку. Припускають, що це допомагає їм орієнтуватися під час перельотів.
Кольори і відтінки, невідомі нам; круговий огляд; перемикання режимів від «бінокля» до «лупи»; найшвидші рухи видно чітко, як в сповільненій зйомці... Нам важко навіть уявити, як сприймають світ птахи. Можна тільки захоплюватися їх можливостями!
Підготував професор Віктор Трокоз